La Cellule Nerveuse

Il serait impossible d'étudier dans ce petit livre toutes les espèces cellulaires si nombreuses dans le système nerveux central, aussi nous nous bornerons seulement à la description des types principaux qui nous intéressent également au point de vue de la cytologie pathologique. Il est inutile d'ajouter que conformément à la notion des équivalents cellulaires, l'aspect de la cellule dépend de la méthode de fixation et du procédé de coloration. Nous commencerons par la description des cellules des ganglions sensitifs et ensuite nous passerons en revue les autres types cellulaires. Je crois avoir remarqué, comme Cajal, du reste, l'a vu avant moi, que les fibrilles du réseau superficiel sont situées à la périphérie des prolongements protoplasmiques, tandis que les neurofibrilles plus volumineuses de ces derniers, aboutissent au réseau central ou périnucléaire. Le réseau profond ou périnucléaire est constitué, ainsi que les recherches de Cajal, et les miennes le montrent, par des fibres longues, primaires, possédant un certain diamètre, et des ramifications secondaires qui se détachent des premières. Tandis que les filaments primaires sont longs et traversent sur un long trajet le cytoplasma, les filaments secondaires sont au contraire minces, plus faiblement colorés, ayant une direction transversale, oblongue; ces derniers produisent par leur continuité un réseau à mailles de forme et de grandeur différentes. Les neurofibrilles des prolongements dans les cellules des cordons ne présentent pas toujours des dimensions à peu près égales, car, ainsi qu'on l'a vu précédemment pour certaines cellules radiculaires, les neurofibrilles situées au centre des prolongements peuvent être plus épaisses et prendre parfois des dimensions considérables. Le nombre des fibrilles contenues dans les prolongements est, en général, en proportion du volume de ces derniers; un gros prolongement contient beaucoup de neurofibrilles tandis que les minces en ont peu. Certaines cellules, avec un corps relativement petit, possèdent des prolongements contenant un grand nombre de neurofibrilles. Au point de bifurcation des prolongements protoplasmiques, où on trouve habituellement un gros élément chromatophile de forme triangulaire, les neurofibrilles changent de direction, sans division et sans anastomoses, suivant respectivement la direction des branches de division. Dans les cellules où les prolongements se continuent d'une manière insensible avec le corps cellulaire, le réseau intra-cellulaire avance dans ces prolongements jusqu'au niveau de leur bifurcation. Je crois pouvoir distinguer deux sortes de cellules des cordons, suivant la manière dont se comportent les neurofibrilles des prolongements en pénétrant dans le corps cellulaire. Dans un premier groupe, je réunis les cellules dont les prolongements possèdent des neurofibrilles plus ou moins épaisses, situées surtout à la partie centrale des prolongements et qui, arrivées à leur point d'émergence, perdent leur individualité, rayonnent dans le protoplasma et se résolvent en un réseau (fig. 28). Dans un deuxième groupe, on trouve les cellules des cordons dans lesquelles les neurofibrilles des prolongements offrent la disposition suivante: tout en donnant quelques ramifications latérales lorsqu'elles pénètrent dans le protoplasma, les fibrilles ne perdent pas leur individualité, mais se dirigent de tous les côtés vers la membrane nucléaire pour constituer autour de la circonférence du noyau un réseau plus ou moins dense (fig. 29).Dans la première catégorie, le réseau profond est surtout périnucléaire; dans la seconde, le réseau est disposé surtout à la périphérie. Les figures 30, 31, 32 représentent plusieurs spécimens des cellules des cordons montrant la disposition fasciculo-réticulée des neurofibrilles. La figure 30, de forme rectangulaire, présente un réseau indiscutable dans la région centrale du cytoplasma, mais les mailles deviennent plus longues à mesure qu'on se rapproche des prolongements. La figure suivante 31 est une cellule plus allongée que la précédente; ce qui domine c'est la présence des neurofibrilles primaires s'entrelaçant par-ci, par-là et présentant cependant au voisinage de l'émergence des prolongements RR′ un réseau indubitable. La figure qui suit (fig. 32) de forme pyramidale offre dans le cytoplasma des fibrilles primaires qui dans la tige principale concourent plus ou moins parallèlement et se séparent en arrivant au pôle du noyau qu'elles embrassent. À la base de la cellule il y à un réseau anastomotique. La disposition des neurofibrilles dans la figure 33 est encore plus intéressante. On dirait qu'il s'agit d'une cellule fusiforme, bipolaire à laquelle serait venu s'ajouter un troisième prolongement. Dans la partie fusiforme, on voit des fibrilles primaires épaisses s'entrecroisant par-ci, par-là avec de rares anastomoses, mais là où le prolongement latéral s'implante dans la cellule, il y a un réseau bien développé. La plupart des cellules pyramidales de l'écorce cérébrale appartiennent au type fasciculé; la tige principale contient des neurofibrilles primaires qui descendent dans le corps cellulaire, divergeant en embrassant le noyau. Dans les cellules où l'axone prend son origine à la partie moyenne des pyramides, on voit à la base de la cellule un réseau (fig. 32); d'autre fois, l'axone est situé latéralement et alors on peut voir que les filaments fibrillaires passent directement de la tige principale dans le cylindraxe. Au niveau de la bifurcation des dendrites, les neurofibrilles ne se divisent ni ne s'anastomosent; mais elles continuent la direction qu'elles ont dans le tronc principal. Celles de l'axone et du cylindraxe présentent la même disposition dans les pyramides que dans les cellules radiculaires. Chez l'homme, on peut colorer d'une façon admirable les fibrilles des pyramides, ainsi que le montre la figure 32. Becker au congrès récent des neurologistes et d'aliénistes tenu à Baden-Baden a émis une opinion, à propos de la structure des neurofibrilles, qui s'éloigne beaucoup de celle que nous soutenons. CHAPITRE IV STRUCTURE DU NOYAU Il existe un rapport constant pour une espèce cellulaire donnée entre le volume du corps cellulaire, celui du noyau et du nucléole. Ce rapport varie pour la cellule radiculaire entre trois et quatre, c'est-à-dire que le diamètre transverse du corps cellulaire est trois et une fraction plus grand que celui du noyau trois fois plus grand que celui du nucléole. Chez les vertébrés de petite taille, ce rapport peut changer, et le volume du noyau et du nucléole peut augmenter dans des proportions plus grandes que celui du cytoplasma. L'émigration ou plutôt l'expulsion des vacuoles dans le karyoplasma, tendrait à prouver cette opinion exprimée aussi par d'autres auteurs, que le nucléole possède une action sécrétoire jouant un rôle dans la nutrition de la cellule nerveuse. Du reste, dans le système nerveux central et périphérique de l'embryon, les vacuoles du nucléole sont très apparentes. Quelle est la signification des vacuoles? Comme je viens de le dire, ces éléments doivent être considérés comme une production normale du nucléole, mais leur rôle exact nous reste inconnu. Je peux affirmer que les vacuoles émigrent du nucléole dans le karyoplasma. C'est une éventualité fréquente dans les cellules du locus niger. J'ai pu faire la même constatation dans les cellules de la corne antérieure dans un cas de psychose polynévritique. En dehors des vacuoles proprement dites, il existe encore dans le nucléole de certaines cellules un corpuscule qui pourrait avoir quelques rapports avec les vacuoles décrites plus haut. C'est dans les pièces traitées par les méthodes de Nissl et de Cajal que j'ai pu voir l'existence de ces corpuscules vacuolaires dans le nucléole. Les caractères essentiels en sont les suivants: il est plus volumineux que les vacuoles et sa substance est formée de deux régions: l'une représentée par un cercle granuleux et une autre centrale plus claire. La région centrale est habituellement homogène ou bien contient rarement quelques granulations. Le corpuscule nucléolaire est habituellement unique, mais il peut aussi s'en rencontrer deux dans le même nucléole. Lorsqu'il est unique il présente un volume assez considérable et sa périphérie peut être délimitée par de fines granulations. Ce nucléolule contient dans son centre une granulation colorée. Je ne saurais me prononcer actuellement sur la signification de ce corpuscule vacuolaire, il s'agit peut-être d'une espèce de nucléolule. La constatation que j'ai faite sur le nucléolule de la cellule nerveuse est en accord avec l'opinion des auteurs sur le vert brillant ou la picronigrosine, les grains prennent, avec prédilection, la safranine. Par le procédé de coloration, dahlia fuchsine, acide orange, ils se teignent d'une façon élective en violet. Ils paraissent donc avoir, suivant Olmer, une forte affinité pour les colorants basiques. Mais cette affinité, dit encore Olmer, n'est que relative: la fuchsine acide les teint sans difficulté et si l'on emploie la double coloration, éosine, bleu polychrome d'Unna, on voit avec évidence sur les préparations fixées par l'alcool fort, le formol ou le formol sublimé acétique, les grains colorés en rouge par l'éosine. Olmer pense que les granulations décrites par lui dans les cellules du locus coeruleus, se distinguent des corpuscules érythrophiles que j'ai décrits dans les cellules des ganglions spinaux, par leur réaction, par la condition de leur élaboration dans la cellule. C'est pour cette raison qu'il considère les granulations trouvées par lui comme des formations spéciales qu'on ne retrouve pas dans d'autres éléments pigmentés et, entre autres, dans le locus niger. Olmer rappelle que ces granulations se rapprochent des granulations amphophiles que les auteurs ont signalées dans certains leucocytes. Les granulations colorables n'occupent pas indifféremment toutes les cellules, parfois même il faut en examiner un bon nombre pour en trouver quelques-unes qui en possèdent. En ce qui concerne l'âge, nous sommes sûrs de les retrouver plus ou moins facilement dans les régions du système nerveux, mentionnées plus haut à des époques diverses de la vie. Je ferai une réserve seulement pour les granulations des cellules du locus niger, que je n'ai pas pu mettre en évidence chez tous les individus. Il est possible cependant que même dans ce dernier cas on puisse les retrouver si l'on examine un grand nombre de pièces. Dans les cellules des ganglions spinaux chez l'enfant âgé de deux ans, elles se présentent sous forme de fines granulations clairsemées, inégales de volume, colorées en violet rouge par le procédé de Romanovski (fig. 60). Elles constituent encore une masse plus ou moins dense située assez souvent au voisinage du noyau. La masse des granulations peut être unique, double ou même triple. À l'âge de cinq ans, la masse des granulations est plus dense, ces dernières elles-mêmes sont plus nombreuses et surtout plus volumineuses, inégales de volume. La colonie des granulations est située tantôt au voisinage du noyau, tantôt vers la périphérie de la cellule. Une autre particularité que nous retrouvons encore à cet âge, c'est que nous voyons apparaître parfois les granulations dans une masse amorphe jaunâtre qui siège assez souvent au niveau du cône d'origine du cylindraxe. D'autres fois, la substance fondamentale dans laquelle sont situées les granulations, présente la même teinte violette que ces dernières. Enfin, dans certains types cellulaires, les granulations colorables sont mélangées avec les granules du pigment noir. Je dois ajouter, qu'au point de vue de leur intensité, les granulations n'offrent pas la même teinte, les unes sont rose violacé et d'autres violet rouge foncé par le procédé de Romanovski. Le tri-acide d'Ehrlich colore les granulations en violet clair et violet foncé et la francéine en rouge pourpre. Chez l'adulte, les granulations des ganglions spinaux offrent les caractères que je leur ai attribués dans mon travail, publié en 1899. Il s'agit là de granulations et de corpuscules de volume inégal, disséminés dans tout le corps de la division cellulaire. Or, ni moi ni d'autres chercheurs n'avons pas trouvé de figures de karyokinèse pendant les différentes phases du développement du système nerveux après la vie embryonnaire. Tous les êtres vivants obéissent d'une manière fatale à la loi universelle d'évolution, et cette loi s'applique non seulement aux êtres organisés, mais à chacun de leurs éléments constitutifs. C'est une loi élémentaire, comme l'a fort bien dit Claude Bernard. En effet, l'être vivant n'est qu'une fédération d'êtres élémentaires évoluant pour leur propre compte. Il y a longtemps que cette idée a été exposée par un homme qui était à la fois un profond penseur, un grand poète et un naturaliste de premier ordre. J'ai nommé Goethe. (…) CHAPITRE XVII REPARATION Neurones moteurs. – La réparation ou le retour des cellules nerveuses à l'état normal après les sections nerveuses comporte une série de processus se succédant d'après certaines règles et qui permettent à la cellule de revenir à sa structure antérieure aux lésions traumatiques du cylindraxe. Ces processus sont les suivants: 1. Réintégration des éléments chromatophiles et des neurofibrilles; 2. Retour du noyau au centre de la cellule; 3. Diminution progressive du volume de la cellule, de celui du noyau et du nucléole et modifications plus ou moins insensibles des éléments chromatophiles et des neurofibrilles réintégrés, de manière à reprendre les propriétés morphologiques et chimiques des cellules normales. L'influence de l'âge sur les phénomènes de réaction et de réparation est indiscutable. Chez le jeune animal ou chez l'animal nouveau-né, la réaction et par conséquent la réparation également sont plus rapides, la turgescence est moins intense et la réunion des deux bouts de nerf périphérique se fait plus vite. D'autre part, ces animaux paraissent être plus impressionnables à l'intensité du traumatisme, car la résection, la rupture réalisent des lésions plus graves ayant une influence sur la réparation. Ces considérations s'appliquent à tous les composants de la cellule, substance chromatophile, neurofibrilles, etc. Un autre point qui mérite encore d'être relevé, c'est que, quelle que soit l'espèce animale sur laquelle on opère, les cellules ne réagissent pas de la même façon. Si la lésion secondaire a un air de famille chez tous les animaux, elle varie en détail d'une cellule à l'autre, variation qui dépend de la structure native du ganglion. La réparation s'annonce par le changement de forme du noyau, qui s'arrondit par la dissolution des amas chromatophiles périnucléaires. Les granulations de nouvelle formation sont au début tout à fait petites ou diffuses, puis, elles prennent la configuration et la distribution qui existent normalement dans chaque type cellulaire. Pendant ce temps, le noyau reprend sa place primitive. Pendant quelque temps, les recherches des auteurs avaient surtout porté sur les modifications qu'éprouvent la substance chromatophile et le volume cellulaire durant la réparation. Mes nombreuses recherches ont montré que la réaction comme la réparation consécutives aux sections nerveuses intéressent tous les éléments constitutifs de la cellule nerveuse: corps cellulaire, noyau et nucléole, corpuscules de Nissl, neurofibrilles et substance fondamentale. On voit combien est grande la solidarité entre les éléments constitutifs de la cellule nerveuse. Les recherches que nous avons pratiquées sur les résections nerveuses montrent que l'intensité de réaction, la réparation incomplète et par conséquent l'atrophie, sont d'autant plus accentués que l'opération à été pratiquée plus près de l'origine du nerf. C'est ainsi par exemple, qu'après la résection du plexus brachial, ou bien après la résection du sciatique, tous ces phénomènes sont mieux indiqués dans les cellules qui siègent au niveau du premier segment dorsal, ou bien au niveau du premier et deuxième segments sacrés dans le second cas, qu'au niveau des autres segments, lorsqu'il s'agit du chien. Comment s'expliquent ces phénomènes? C'est sans doute que pour les cellules du noyau de la main et du pied, le traumatisme est plus intense puisqu'il a été produit plus près de l'origine du nerf. Mais parfois la section simple d'un nerf périphérique ou d'un nerf crânien détermine aussi l'atrophie d'un certain nombre de cellules. Le fait est facile à constater pour le groupe interne des cellules du noyau de l'hypoglosse après la section de ce nerf. L'explication de ce phénomène est bien simple: toutes les cellules n'ont pas le même degré de résistance et quelques-unes succombent même après le traumatisme produit par la section. Une autre cause qui peut amener l'atrophie des cellules nerveuses après la section de leur cylindraxe, c'est la destruction et la suppression des excitations qui leur arrivent des centres supérieurs. C'est ainsi que la destruction de la zone rolandique et la section simultanée du sciatique, ou bien encore la section combinée de la moelle et de ce nerf, produisent une atrophie qui pour la plupart du temps peut cependant être réparable. Ceci nous conduit à l'étude des modifications fines qui existent dans les cellules atrophiées dans la phase de réaction et dans la phase de réparation. Dans les deux cas la cellule diminue de volume dans tous ses éléments constitutifs; corps cellulaire et prolongements, noyau et nucléole. Dans la phase de réaction la cellule atrophiée est plus pâle que ses congénères non atrophiées, elle ne contient plus que des traces de substance chromatophile et les neurofibrilles sont altérées à différents degrés et présentent souvent la dégénérescence granuleuse. Le noyau est fortement excentrique et atrophié. Du moment que la prolifération des cellules satellites, comme du reste celle des cellules névrogliques interstitielles n'a pas pour conséquence la phagocytose des éléments nerveux, et, comme d'autre part, le rôle principal de la névroglie est celui de soutènement des cellules et des fibres nerveuses, il est facile de comprendre quel est le but de la réaction de ces cellules. Il consiste en effet à combler avec les fibres auxquelles elles donnent naissance les espaces laissés libres par la disparition des cellules nerveuses. Il s'agit là par conséquent d'un processus de cicatrisation. Il y a longtemps que j'ai soutenu que les cellules nerveuses et les cellules névrogliques se développent parallèlement, et il s'établit à l'état normal une espèce d'équilibre nutritif entre ces deux espèces d'éléments. J'avais pensé que cet équilibre est maintenu par la sécrétion de certaines substances élaborées par la cellule nerveuse qui empêchent le développement excessif des cellules névrologiques. M. Cajal a développé récemment la même idée, il admet en effet, aussi bien dans le système nerveux central que périphérique, que les cellules nerveuses et les cellules satellites constituent une espèce de symbiose. Les unes comme les autres se développent et se nourrissent, elles vivent en bonne harmonie jusqu'au moment où un facteur étranger, toxique, infectieux ou autre, vient modifier leur équilibre nutritif. C'est alors qu'on assiste à toutes les phases de réaction que nous avons décrites, et qui ont été considérées par nombre d'auteurs, comme relevant de la neuronophagie. Mais cette propriété ne revient pas aux cellules satellites du nevraxe qui, pour la plupart du temps, sont des éléments fixes à structure homogène, privés de propriétés amiboïdes, mais à d'autres, c'est-à-dire aux cellules spéciales à grillages de Nissl. Celles-ci connues sous le nom de cellules granuleuses, possèdent des propriétés chimiotaxiques de premier ordre, elles sont une structure spongieuse, et sont très mobiles; en outre, elles dérivent du mésoderme. En vertu de leur plasticité, elles s'adaptent facilement à la forme de l'élément qu'elles ont à digérer. Pendant que ces cellules déblaient le terrain par l'absorption et la digestion des produits de dégénérescence des éléments nerveux, les cellules satellites, comme les cellules névrogliques, forment la substance fibrillaire destinée à combler les vides résultant de l'enlèvement des produits de la dégénérescence. Sélection faite par Alexandru Marinescu


by Gheorghe Marinescu